Health



terug naar het weblog RunPower

Vorige pagina

Energie: D-Ribose, Creatinemonohydraat en L-Glutamine

deel 3: Glutamine

geplaatst: november 2013

L-Glutamine

Inleiding

L-Glutamine is het meest voorkomende vrije aminozuur in het lichaam en is bij meer stofwisselingsprocessen betrokken dan welk ander aminozuur dan ook. De cellulaire concentraties zijn ongeveer vier maal hoger dan in het plasma. De meeste weefsels zijn in staat om zelf glutamine aan te maken. Alleen de skeletspieren, longen, hersenen en het vetweefsel kunnen echter een grote hoeveelheid glutamine aanmaken die vervolgens aan het bloed kan worden afgegeven. De skeletspieren nemen, vanwege hun grote massa, verreweg het grootste deel van de glutaminevoorziening voor hun rekening.

Ongeveer 50% van het circulerende glutamine wordt gebruikt als energiesubstraat en geoxideerd, 10 tot 20% wordt gebruikt voor gluconeogenese, en de rest (her-)gebruikt voor eiwitsynthese. Omdat vrijwel alle cellen van het lichaam glutamine kunnen aanmaken (met name spiercellen), is glutamine lange tijd beschouwd als niet-relevant waar het gaat om suppletie. Mede daarom werd er weinig onderzoek naar verricht.

Het blijkt echter dat L-glutamine semi-essentieel kan zijn, omdat de eigen produktie onder bepaalde omstandigheden tekort kan schieten. Tijdens stress, vasten, zware sportbeoefening, levercirrose en ernstige ziekten waaronder zware infecties, kunnen gemakkelijk deficiënties ontstaan. Op de intensivecareafdeling heeft met glutamine verrijkte parenterale voeding inmiddels haar grote nut bewezen. Onderzoek geeft aan dat suppletie met L-glutamine bij menig ernstig ziekteproces beschouwd kan worden als een levensreddende interventie.

Werking

L-glutamine is betrokken bij een zeer groot aantal stofwisselingsprocessen, waaronder de zuurbasebalans, de stofwisseling van eiwit, vet en koolhydraten, de regulering van het celvolume, de productie van glutathion en de regulering van de balans tussen katabolisme en anabolisme. Het is een belangrijk substraat voor sneldelende cellen, zoals die van de darmmucosa en het immuunsysteem. Om die reden kan het ook een belangrijk nutriënt zijn bij wondgenezing en spieropbouw.

Vrijwel alle aminozuren bezitten één aminogroep. Glutamine bevat er daarentegen twee. Mede om deze reden neemt glutamine een centrale plaats in bij de stofwisseling van aminozuren. Via glutaminezuur kunnen alle andere aminozuren worden gemaakt. Glutaminezuur (glutamaat) en glutamine kunnen daarbij gemakkelijk in elkaar worden omgezet (zie figuur 2).

Verder kunnen ook purines, pyrimidines (nucleïnezuren, DNA-bouwstoffen), aminoglucoseverbindingen, hormonen en coenzymen uit glutamine worden gesynthetiseerd.



Figuur 2. Glutaminezuur(glutamaat) en glutamine kunnen gemakkelijk in elkaar worden omgezet.

De belangrijkste functies van glutamine worden hieronder puntsgewijs toegelicht:

  • Energievoorziening; in de lever is het koolstofskelet van glutamine een belangrijke bouwstof van glucosemoleculen. En via omzetting in alfa-ketoglutaarzuur kan glutamine worden verbrand in de citroenzuurcyclus. Glutamine is de belangrijkste energiebron voor de dunne darm. Tevens is glutamine een belangrijke energiebron voor immuuncellen.
  • Immuuncellen (met name lymfocyten en macrofagen) gebruiken grote hoeveelheden glutamine, zelfs in perioden wanneer er geen groot beroep wordt gedaan op het immuunsysteem. Op het moment van een immuunrespons, als immuuncellen zich sterk moeten vermenigvuldigen en er allerlei antistoffen moeten worden aangemaakt, neemt het verbruik van glutamine echter dramatisch toe. Bij kortdurende immuunstress is de eigen productie, deels uit vertakte keten aminozuren (BCAA's) in spierweefsel, meestal nog wel toereikend om in de behoefte te voorzien. Wanneer de stressituatie voortduurt, schiet de endogene productie tekort, met spierafbraak en immuunzwakte tot gevolg. L-glutamine is met name essentieel voor het Common Mucosal Immune System (CMIS), de immuunfunctie in de slijmlagen van het lichaam zoals in de luchtwegen, de geslachtsorganen en het maag-darmkanaal. In de slijmlaag van deze weefsels wordt met behulp van glutamine het secretoir IgA (s-IgA) geproduceerd. Dit type antilichaam is specifiek voor de immuunafweer in de mucosale lagen van het lichaam. Een tekort aan glutamine kan zo leiden tot een verminderde afweer tegen pathogenen in darm en luchtwegen. Onderzoekers hebben verlaagde s-IgA-niveaus in het speeksel in verband gebracht met een verhoogd optreden van Candida en andere infecties.
  • Glutaminesuppletie promoot sterker dan glucose of andere aminozuren de afgifte van het darmhormoon glucagonlike-peptide-1 (GLP-1). Dit remt glucagon en verhoogt de glucosegevoeligheid van de bètacellen in de pancreas waardoor de afgifte van insuline wordt bevorderd en de bloedsuikerspiegel daalt. Daarbij remt GLP-1 de apoptose van de bètacellen en bevordert ze de proliferatie en differentiatie van deze insulineproducerende cellen. Verder remt GLP-1 de eetlust. Glutamine is ter behandeling van diabetes en obesitas een interessante stof en wordt inmiddels in klinische studies toegepast.
  • Zuur-basebalans; in geval van acidose neemt het verbruik van glutamine door de nieren sterk toe. De overtollige waterstofatomen worden dan gekoppeld aan de NH3- groep(ammoniak) van glutamine en worden als ammoniumionen (NH4+) uitgescheiden. Ook levert de verbranding van glutamine bicarbonaationen (HCO3-) op die een te lage pH helpen neutraliseren.
  • Bouwstof voor proteïnen; als aminozuur kan glutamine natuurlijk ook worden ingebouwd in diverse proteïnen.
  • Neurotransmittersynthese; glutamine is het meest voorkomende aminozuur in de hersenvloeistof, wat aangeeft dat het een belangrijke rol speelt in het hersenmetabolisme. Het aan glutamine verwante glutaminezuur (glutamaat) is zelf een belangrijke exciterende (stimulerende) neurotransmitter. Dit glutaminezuur kan ook (met behulp van vitamine B6, vitamine B12 en mangaan) worden omgezet in GABA (gamma-amino-boterzuur) dat weer een remmende (sederende) neurotransmitter is. Ter illustratie, tranquillizers als valium ontplooien hun kalmerende werking via de GABA-receptoren in de hersenen. De verhouding tussen GABA en glutamaat (GABA/glutamaat-index) is een maat voor het evenwicht tussen stimulatie en inhibitie van het zenuwstelsel.
  • Glutathionaanmaak; glutamine kan ook worden gebruikt voor de aanmaak van glutathion (een belangrijke ontgifter en antioxidant). Glutathion is een tripeptide dat bestaat uit glycine, glutamine en cysteïne. Normaal is het aminozuur cysteïne de beperkende factor bij de glutathionsynthese. In het geval van een glutaminedeficiëntie (bijv. door stress, vasten, zware sportbeoefening en ernstige ziekten) kan glutamine de beperkende factor worden. Suppletie van zowel cysteïne (beste bron: N-Acetyl-Cysteïne) als L-glutamine kan dan de glutathionsynthese sterk stimuleren.
  • Productie van purines en pyrimidines; dit zijn de bouwstenen van DNA en RNA. Voor sneldelende cellen zoals die van het immuunsysteem en het darmepitheel is deze rol van glutamine erg belangrijk.
  • Stikstoftransport en ammoniakafvoer; Ongeveer een derde van alle stikstof (N) die afkomstig is van eiwitafbraak wordt tussen organen getransporteerd in de vorm van glutamine. Wanneer het lichaam glutamine gebruikt, komt daar stikstof in de vorm van ammoniak bij vrij. Dit wordt aan het bloed afgegeven. In de lever wordt vervolgens het resterende ammoniak (NH3) via de ureumcyclus uit het lichaam verwijderd om het teveel aan stikstof te lozen. Ook kan dit ammoniak worden gebruikt om glutaminezuur weer om te zetten in glutamine. Wanneer de lever niet goed functioneert, helpt het spierweefsel bij de detoxificatie van ammoniak. Indien dit ook tekort schiet kunnen er in het lichaam toxische concentraties ammoniak ontstaan.


Sport

Vanwege zijn grote massa is het spierweefsel de grootste producent van glutamine in het lichaam. L-glutamine is ook de drijvende kracht achter het proces van spieropbouw. Glutamine is het meest voorkomende, meest gebruikte aminozuur in het spierweefsel. Als er niet voldoende glutamine aanwezig is, stagneert de eiwitsynthese. Wanneer dan zware lichamelijke inspanning wordt verricht, zal de paradoxale situatie optreden dat de glutamineniveaus sterk zullen dalen, dus juist op de momenten dat het lichaam er de grootste behoefte aan heeft. Na een zware (sport)inspanning is een periode van enkele uren nodig om de glutamineniveaus weer op peil te brengen. Een lichte trainingsdag verbetert onder gezonde trainingscondities het herstel van een zware dag, omdat enige spiergebruik, in tegenstelling tot totale fysieke inactiviteit, de glutaminesynthese stimuleert. Een verminderde beschikbaarheid van glutamine na training kan al een teken van overtraindheid zijn. Als er onvoldoende herstel kan plaatsvinden, zoals tijdens zware trainings- of wedstrijdperioden, kan een cumulatief effect optreden. Overtrainde sporters kunnen maandenlang, soms jarenlang, lage glutamineniveaus in het plasma hebben. Een glutaminedeficiëntie vermindert de kwaliteit en functie van het darmepitheel, verhoogt het risico op infecties en allergieën en vertraagt de wondgenezing. Met name duursporters zoals marathonlopers lopen dit risico. Glutaminesuppletie bij duursporters ondersteunt het darmepitheel en stimuleert het immuunsysteem, wat de kans op infecties vermindert en het lichaam zijn energie ten goede laat komen aan de prestaties.

Medische relevantie

Hoewel gezonde mensen zelf voldoende glutamine kunnen aanmaken, blijkt glutamine in veel gevallen toch een essentieel nutriënt te zijn. Tijdens de stress van bijvoorbeeld een infectie of verwonding, is de behoefte aan L-glutamine erg hoog (3 tot 4 maal de normale behoefte). De spieren reageren daarop door hun opgeslagen L-glutamine vrij te maken voor gebruik elders in het lichaam. Wanneer de stress niet te lang aanhoudt, worden de glutamineniveaus in de spieren snel hersteld. Bij langdurige metabolische stress (bijvoorbeeld bij chronische infectie) is de behoefte aan L-glutamine erg hoog. De beschikbaarheid van L-glutamine kan zo onvoldoende zijn waardoor onder andere spierbeschadiging en immuunverzwakking optreedt. Daar komt nog bij dat bij stress en ondervoeding de glutamineopname in de dunne darm drastisch afneemt. Wanneer dan de darmflora dysbiotisch of beschadigd is, kan het glutaminetekort dramatische vormen aannemen. Bij ziekenhuisopname en operaties kan dit bijvoorbeeld leiden tot een grote kans op ernstige complicaties.(zie figuur 3)



Figuur 3. Glutaminestroom door het lichaam als gevolg van darmbeschadiging. Na beschadiging van het darmepitheel kunnen bacteriën in de bloedstroom terechtkomen wat de spieren en longen, via de hypofyse en bijnieren, aanzet om glutamine vrij te maken, dat weer door de darm wordt opgenomen om reparatie van het darmepitheel mogelijk te maken.

Glutamine kan worden ingezet bij onder meer de volgende indicaties:

  • Voor een goede wondgenezing is glutamine zeer belangrijk. Patiënten met zware verwondingen (zoals brandwonden of na operaties) hebben een sterk verhoogde behoefte aan glutamine, omdat bij wondgenezing ook een verhoogde celdeling, DNA- en eiwitsynthese plaatsvindt. Fibroblasten, macrofagen en lymfocyten hebben een hoge behoefte aan glutamine.
  • Bij patiënten met immuundeficiënties is glutamine nodig voor het optimaal functioneren van immuuncellen (monocyten, lymfocyten en neutrofielen). Bovendien verbetert glutamine de barrièrefunctie van de darm waardoor het risico op secundaire infecties vanuit de darm wordt verminderd. Het toevoegen van glutamine aan parenterale voeding blijkt, bij patiënten op intensive care units, vrijwel altijd een gunstig effect te hebben op diverse klinische parameters. Glutaminesuppletie blijkt een goede interventie om een sepsis en meervoudig orgaanfalen te voorkomen of te behandelen. Glutamine vermindert de duur van ziekenhuisopname en vermindert de kans op sterfte als gevolg van postoperatieve infectieuze complicaties. In de neonatologie blijkt glutamine verrijkte enterale voeding aan kinderen met een zeer laag geboortegewicht, de kans op maagdarminfecties en atopische dermatitis sterk te verminderen. Het onderzoek dat de eerste zes levensjaren besloeg wees op een blijvend voordeel, hetgeen maar weer aangeeft hoe belangrijk de start in het leven is.
  • Glutamine blijkt van groot belang te zijn om de secundaire effecten van chemo- en radiotherapie bij kankerpatiënten tegen te gaan. Deze patiënten hebben vaak last van destructieverschijnselen van de slijmvliezen. Zo zijn zweren in de mond, een verhoogd permeabele darm en schimmelinfecties meer regel dan uitzondering. De inname van glutamine in significante hoeveelheden (5-10 gram) blijkt deze symptomen grotendeels te kunnen voorkomen.
  • Glutamine wordt gebruikt in de niet-toxische tumortherapie. Tumorcellen kunnen worden beschouwd als zogenaamde 'glutamine-vallen'. Deze cellen zullen altijd zorgen voor verzadiging van hun glutaminebehoefte. Zo leiden kankerpatiënten meestal aan een glutaminedeficiëntie. Dit kan het immuunsysteem verzwakken waardoor de tumor kan ontsnappen aan het immuunsysteem en de kans op metastasering toeneemt. Glutaminesuppletie blijkt de cellulaire immuunfunctie te stimuleren, zonder dat de tumorgroei door de extra glutamine wordt gestimuleerd
  • Verhoogde darmpermeabiliteit en inflammatoire darmziekten. De darm moet voedingsstoffen op kunnen nemen maar ook veel belastende stoffen en microben kunnen weren. Glutamine speelt hierbij een belangrijke rol omdat het de darmbarrière versterkt.


Glutamine is belangrijk voor de continue heropbouw van de sneldelende cellen van het darmepitheel, met name in de dunne darm. Deze cellen worden elke drie tot vier dagen volledig geregenereerd.

Het belang van glutamine voor het darmepitheel wordt treffend geïllustreerd door het feit dat maar liefst veertig procent van het totale glutamineverbruik in de darm plaatsvindt. Bij een glutaminetekort kunnen de darmepitheelcellen atrofiëren, wat niet alleen leidt tot een verminderde absorptie van nutriënten, maar ook tot een mogelijk verhoogde permeabiliteit van het darmepitheel. De darmepitheelcellen benutten glutamine als energiebron om een zeer bepaalde reden. Bij de afbraak van glutamine als energiebron wordt namelijk stikstof en koolstof vrijgemaakt. Stikstof en koolstof worden bij de celdeling gebruikt om exacte kopieën van het DNA te vormen. Juist sneldelende cellen zijn gevoelig voor het incorrect kopiëren van het DNA, waarmee mutaties en daarmee ziektebeelden zoals kanker kunnen ontstaan. De inname van extra glutamine blijkt dan ook een belangrijke preventieve functie te hebben voor de ontwikkeling van darmkanker en ziektebeelden zoals de ziekte van Crohn en colitis ulcerosa. Vrij recent onderzoek bij proefdieren met colitus toont dat suppletie met glutamine de vorming van littekenweefsel geheel voorkomt. Littekenweefsel is een onomkeerbaar gevolg van de darmontstekingen en kan leiden tot vernauwingen en functieverlies van de darm. Bij patiënten die enterale of parenterale voeding krijgen, versnelt glutamine de genezing, wat vrijwel zeker is toe te schrijven aan de voedende werking voor de darmmucosa, het verminderen van de permeabiliteit van het darmepitheel en/of het tegengaan van s-IgAdepletie.

Veiligheid

Algemeen geldt dat het gebruik van L-glutamine veilig is. Doseringen van 20 tot 30 gram in een keer werden door gezonde volwassenen zonder bijwerkingen verdragen en onderzoek toont dat atleten die gedurende 14 dagen dagelijks 28 gram glutamine innamen geen enkel negatief effect ondervonden. Dagdoseringen tot 0,65 gr/kg lichaamsgewicht werd door patiënten goed verdragen en resulteerde niet in afwijkende ammoniakspiegels. Gezien het effect van glutaminesuppletie op de insulinesecretie is voorzichtigheid geboden bij personen die diabetesmedicatie gebruiken.

Ervaring heeft uitgewezen dat sommige mensen kennelijk overgevoelig zijn voor monosodium glutamaat (MSG, E621), het natriumzout van glutaminezuur dat als smaakversterker in veel kanten- klare soepen, sauzen en maaltijden wordt gebruikt. Wetenschappelijk onderzoek heeft over deze veronderstelde gevoeligheid geen helderheid verschaft. Onder de naam Ve-tsin wordt MSG kwistig gebruikt in sommige restaurants. Mensen die overgevoelig zijn voor deze smaakversterker krijgen dan het zogenaamde 'Chinees restaurantsyndroom' dat ook wel de ziekte van Kwok wordt genoemd. Hoofdpijn, misselijkheid, duizeligheid, hartkloppingen, koud zweet, buikpijn, roodheid en andere symptomen kunnen voorkomen. Mogelijk zouden zij ook op suppletie met L-glutamine kunnen reageren.

Dosering en gebruik

Een veel gebruikte dagdosering L-glutamine ligt tussen de vijf en tien gram per dag. Het verdient de voorkeur de hoeveelheid in meerdere kleine porties te verdelen en verspreid over de dag in te nemen.

Om competitie met andere aminozuren tegen te gaan, is het aan te raden glutamine tenminste een half uur voor de maaltijd in te nemen. De dosis kan naar behoefte of op geleide van het klinisch beeld worden aangepast.

Geschat wordt bijvoorbeeld dat een AIDS-patiënt al in de eerste stadia van de ziekte een behoefte heeft van tien gram glutamine per dag. Bij zware immuundeficiënties of bij patiënten die een beenmergtransplantatie ondergaan, worden soms wel doseringen tot veertig gram per dag gebruikt.

Glutamine is hittegevoelig; meng daarom geen glutamine met hete dranken. Inname van glutamine vlak voor het slapen kan leiden tot inslaapproblemen, mogelijk door een effect op de GABA/Glutamaat index en neurotransmitters, waardoor het zenuwstelsel geprikkeld wordt. Bij inslaapproblemen is het advies glutamine niet vlak voor het slapengaan in te nemen en de doses over de ochtend en middag te spreiden.

literatuur:

    1. 1. van der Hulst RR, von Meyenfeldt MF, Soeters PB. Glutamine: an essential amino acid for the gut. Nutrition. 1996;12(11-12 Suppl):S78-81.
    2. Ziegler TR, Szeszycki EE, Estívariz CF, et al. Glutamine: from basic science to clinical applications. Nutrition. 1996;12(11-12 Suppl):S68-70.
    3. Kelly D, Wischmeyer PE. Role of L-glutamine in critical illness: new insights. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2003;6(2):217-22.
    4. Miller AL. Therapeutic considerations of L-glutamine: a review of the literature. Altern Med Rev. 1999;4(4):239-48.
    5. L-glutamine. Altern Med Rev. 2001;6(4):406-10.
    6. Turton MD, O'Shea D, Gunn I, et al. A role for glucagon-like peptide-1 in the central regulation of feeding. Nature 379, 1996:69-72
    7. Doyle ME, Egan MJ. Glucagon-Like Peptide-1. Recent Progress in Hormone Research 2001;56:377-400
    8. Reimann F, Williams L, da Silva Xavier G,etal. Glutamine potently stimulates glucagon-like peptide-1 secretion from GLUTag cells. 9.Diabetologia. 2004 Sep;47(9):1592-601
    9. Holst JJ. The Physiology of Glucagon-like Peptide 1. Physiol Rev 2007;87(4):1409-39
    10. Greenfield JR, Farooqi IS, et al. Oral glutamine increases circulating glucagon-like peptide 1, glucagon, and insulin concentrations in lean, obese, and type 2 diabetic subjects. Am J Clin Nutr, 2009; 89(1): 106-13.
    11. Alpers DH. Glutamine: do the data support the cause for glutamine supplementation in humans? Gastroenterology. 2006;130(2 Suppl 1):S106-16.
    12. Ziegler TR, Evans ME, Fernández-Estívariz C, et al. Trophic and cytoprotective nutrition for intestinal adaptation, mucosal repair, and barrier function. Annu Rev Nutr. 2003;23:229-61.
    13. Santora R, Kozar RA. Molecular mechanisms of pharmaconutrients. J Surg Res. 2010 Jun 15;161(2):288-94. PMID: 20080249
    14. Nose K, Yang H, Sun X, et al. Glutamine prevents total parenteral nutrition-associated changes to intraepithelial lymphocyte phenotype and function: a potential mechanism for the preservation of epithelial barrier function. J Interferon Cytokine Res. 2010 Feb;30(2):67-80. PMID: 20028208
    15. Ban K, Kozar RA. Glutamine protects against apoptosis via downregulation of Sp3 in intestinal epithelial cells. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol. 2010 Dec;299(6):G1344-53.
    16. San-Miguel B, Crespo I, Kretzmann NA, et al. Glutamine prevents fibrosis development in rats with colitis induced by 2,4,6-trinitrobenzene sulfonic acid. J Nutr. 2010 Jun;140(6):1065-71.
    17. Newsholme P, Lima MM, Procopio J, et al. Glutamine and glutamate as vital metabolites. Braz J Med Biol Res. 2003;36(2):153-63.
    18. Andrews FJ, Griffiths RD. Glutamine: essential for immune nutrition in the critically ill. Br J Nutr. 2002;87 Suppl 1:S3-8.
    19. Calder PC, Newsholme P. Glutamine and the immune system. In: Calder PC, Field CJ, Gill HS, editors. Nutrition and immune function CAB International; 2002. p. 109-32.
    20. Wilmore DW, Shabert JK. Role of glutamine in immunologic responses. Nutrition. 1998;14(7- 8):618-26.
    21. Rogero MM, Borelli P, Fock RA, et al. Effects of glutamine on the nuclear factor-kappaB signaling pathway of murine peritoneal macrophages. Amino Acids. 2010 Jul;39(2):435-41. PMID: 20094742
    22. Castell LM. Can glutamine modify the apparent immunodepression observed after prolonged, exhaustive exercise? Nutrition. 2002;18(5):371-5.
    23. Gleeson M. Dosing and efficacy of glutamine supplementation in human exercise and sport training. J Nutr. 2008 Oct;138(10):2045S-2049S. PMID: 18806122
    24. Agostini F, Biolo G. Effect of physical activity on glutamine metabolism. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2010 Jan;13(1):58-64.
    25. PMID: 19841583
    26. Shabert JK, Wilmore DW. Glutamine deficiency as a cause of human immunodeficiency virus wasting. Med Hypotheses. 1996;46(3):252-6.
    27. Weitzel LR, Wischmeyer PE. Glutamine in critical illness: the time has come, the time is now. Crit Care Clin. 2010 Jul;26(3):515-28. PMID: 20643304
    28. Wang Y, Jiang ZM, Nolan MT, et al. The impact of glutamine dipeptide-supplemented parenteral nutrition on outcomes of surgical patients: a meta-analysis of randomized clinical trials. JPEN J Parenter Enteral Nutr. 2010 Sep-Oct;34(5):521-9.
    29. van den Berg A, van Elburg RM, Westerbeek EA, et al. Glutamine-enriched enteral nutrition in very-low-birth-weight infants and effects on feeding tolerance and infectious morbidity: a randomized controlled trial. Am J Clin Nutr. 2005 Jun;81(6):1397-404. PMID: 15941893
    30. van Zwol A, Moll HA, Fetter WP, van Elburg RM. Glutamine-enriched enteral nutrition in very low birthweight infants and allergic and infectious diseases at 6 years of age. Paediatr Perinat Epidemiol. 2011 Jan;25(1):60-6. PMID: 21133970
    31. . He Y, Hakvoort TB, Köhler SE, et al. Glutamine synthetase in muscle is required for glutamine production during fasting and extrahepatic ammonia detoxification. J Biol Chem. 2010 Mar 26;285(13):9516-24.
    32. De-Souza DA, Greene LJ. Intestinal permeability and systemic infections in critically ill patients: effect of glutamine. Crit Care Med. 2005;33(5):1125-35.
    33. Ziegler TR. Glutamine supplementation in cancer patients receiving bone marrow transplantation and high dose chemotherapy. J Nutr. 2001;131(9 Suppl):2578S-84S; discussion 2590S.
    34. Medina MA. Glutamine and cancer. J Nutr. 2001;131(9 Suppl):2539S-42S; discussion 2550S-1S.
    35. Ockenga J, Borchert K, Stüber E, et al. Glutamine-enriched total parenteral nutrition in patients with inflammatory bowel disease. Eur J Clin Nutr. 2005;59(11):1302-9.
    36. Garlick PJ. Assessment of the safety of glutamine and other amino acids. J Nutr. 2001;131(9 Suppl):2556S-61S.
Vorige pagina


terug naar het weblog
RunPower